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云南大學胡鳳益團隊在Nature Communications發表陸稻陸生適應性進化的新研究進展
植物株型對作物產量具有重要作用,許多禾本科作物的馴化歷史都經歷了共有、平行的株型變化模式,即具有分蘗減少的轉變。例如,玉米、高梁、小麥、小米、珍珠黍等農作物的野生種均具有較多分蘗,而其栽培種往往分蘗明顯較少。已知的玉米馴化基因teosinte-branched one (tb1),及其在高梁、小米、珍珠黍中的直系同源基因都被證明是作物馴化過程中影響植株分蘗的關鍵基因(Doust and Kellogg, 2006; Hart et al., 2001; V.Poncet, 2000)。那么這種平行進化是否具有共同的分子遺傳機制呢?
以前研究發現tb1在水稻中的直系同源基因OsTb1,雖然功能上被證明影響分蘗性狀,但是在水稻的馴化過程中沒有受到選擇(Doust, 2007; Goto et al., 2005);另一方面,盡管在水稻中克隆了眾多跟分蘗相關的基因,但均沒有研究證明這些基因是在陸生環境和人工選擇中被固定下來。
陸稻是適應雨養陸生環境(Aerobic)的一種特殊生態型群體,整個生育期土壤處于陸生狀態,經過陸生環境和人類的選擇,其分蘗大幅減少。胡鳳益團隊通過群體遺傳學和比較基因組學鑒定了在陸稻具有強烈選擇信號的分蘗調控基因OsTb2,該基因是玉米重要馴化基因tb1直系同源基因OsTb1通過基因復制產出的新基因,該基因的新功能化促進了水稻分蘗的發生。
進而發現OsTb1編碼區內一個indel 1(3bp+/3bp-)和3’-UTR區域一個SNP3(C/T)可能是引起水、陸稻分蘗表型差異的主要因素。indel(3bp+/3bp-)可能造成了OsTb2功能的改變,而SNP3(C/T)影響了基因表達的變異;進一步關聯分析證明,陸生環境下,C型品種(陸稻)的分蘗數目顯著低于T型品種(水稻),同時C型品種具有較高的單穗產量。即在陸生環境選擇下,由于對人類產量的追求和對陸生環境適應雙重選擇壓力下,最終進化出陸稻群體生態型分化的OsTb2單倍型(3bp+,C),進而減少了陸生環境下的分蘗,增加了單穗產量,從而被人類選擇固定下來。進一步功能分析發現,OsTb2和OsTb1的蛋白發生相互作用,部分抵消了OsTb1通過OsMADS57-D14通路抑制分蘗的作用而行使功能。
本研究提出了OsTb2新功能化是陸稻分枝適應性進化的作用模式。并對OsTb2基因的分子調控模型進行了解析:即OsTb2與OsTb1相互作用,部分消除了OsTb1對OsMADS57-D14通路的抑制作用,進而調控分蘗表型。作物包括高粱、玉米、小麥、黍子等作物在馴化過程中存在共有和平行的分枝減少歷程,而本研究擴展了自然選擇和人工選擇下作物分枝進化的理論,為選育適應旱地種植的水稻提供了思路和材料。
云南大學多年生稻團隊呂俊博士和黃立鈺副教授為文章共同第1作者,胡鳳益教授為通訊作者。西北工業大學王文教授、中科院基因組所陳華研究員、澳大利亞昆士蘭大學Len Wade教授也參與了本項工作。該研究的得到了國家自然科學基金(NSFC-云南聯合基金,U1602266)、云南省科技重大專項(2019ZG013)、云南省科技創新團隊(2019HC028)、973計劃(2013CB835200)等項目資助。
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